¿A qué nos referimos cuando hablamos de la la ley de Wolf?

Francisco Forriol

MOBIOS

ICAI, Universidad Pontificia de Comillas, Madrid

Correspondencia

1. Forriol

C/ Labradores 7

28660 - Prado del Espino, Boadilla del Monte, Madrid, España

Resumen

El concepto de la teoría trayectorial de Wolff en el hueso y el análisis de los aspectos críticos de dicha teoría son objeto de múltiples revisiones. Mientras que Roux (1850-1924) defendía que la remodelación del hueso es un proceso continuo y el proceso adaptativo está regulado por las células, influidas por las tensiones locales, Wolff (1836 – 1902) hacía referencia a un estado de la forma y de la función estática así como a un modelo matemático, entre la arquitectura trabecular y la trayectoria de las tensiones. Wolff no consideró el comportamiento adaptativo del hueso, consideraba que la forma del hueso era hereditario y, por lo tanto, constante. Además, defendió que el desarrollo embrionario del endoesqueleto procedía de la “Anlage”, el primordio cartilaginoso, heredado y determinado al que no afectaban los estímulos mecánicos. A pesar de que conocía las teorías del efecto de la presión sobre el cartílago de crecimiento desarrolladas por Richard Volkmann (1830-1889) y Carl Hueter (1838-1882); que describían que a mayor carga, menor crecimiento y viceversa, Wolff siguió defendiendo que los patrones de osificación del cartílago eran independientes de las solicitaciones mecánicas. Por todo ello, en los últimos años se ha intentando combinar la ley de Wolff y la teoría de Roux, en un mismo modelo, sosteniendo que las solicitaciones sobre el hueso se distribuyen por su arquitectura trabecular y localmente son percibidas por los osteocitos que disparan la señal de remodelación, por eso podría abandonarse el nombre de ley de Wolff y considerar la “adaptación funcional a las solicitaciones óseas”, propuesto Roux.

Palabras clave: hueso – mecánica – trabécula – osteocito – Wolff – Roux

Resumo

O conceito da teoria da trajetória de Wolff no osso e a análise dos aspectos críticos dessa teoria são objeto de múltiplas revisões. Enquanto Roux (1850-1924) defendia que a remodelação óssea é um processo contínuo e o processo adaptativo é regulado pelas células, influenciado por tensões locais, Wolff (1836 – 1902) referia-se a um estado de forma e à função estática, bem como a um cálculo matemático. modelo, entre a arquitetura trabecular e a trajetória de tensão. Wolff não considerou o comportamento adaptativo do osso, considerou a forma do osso hereditária e, portanto, constante. Além disso, defendia que o desenvolvimento embrionário do endosqueleto provinha do “Anlage”, o primórdio cartilaginoso herdado e determinado que não era afetado por estímulos mecânicos. Embora conhecesse as teorias do efeito da pressão na placa de crescimento desenvolvidas por Richard Volkmann (1830-1889) e Carl Hueter (1838-1882); que descreveu que quanto maior a carga, menor o crescimento e vice-versa, Wolff continuou a defender que os padrões de ossificação da cartilagem eram independentes do estresse mecânico. Por todas estas razões, nos últimos anos tem-se tentado combinar a lei de Wolff e a teoria de Roux, num mesmo modelo, sustentando que as tensões sobre o osso são distribuídas pela sua arquitectura trabecular e são localmente percebidas pelos osteócitos que desencadeiam o sinal de remodelação, razão pela qual o nome lei de Wolff poderia ser abandonado e considerada a “adaptação funcional às tensões ósseas” proposta por Roux.

Palavras-chave: osso – mecânica – trabécula – osteócito – Wolff – Roux
Abstract

We review the concept of Wolff's trajectory theory in bone and analyze the critical aspects of that theory.

While Roux (1850-1924) defended that bone remodeling is a continuous process and the adaptive process is regulated by cells, influenced by the local tensions, Wolff

(1836 – 1902) referred to a situation of static form and function and a mathematical model, between architecture trabecular and the path of tensions. Wolff never considered the adaptive behavior of the bone. For him the shape of the bone is inheritance and, therefore, is constant. For Wolff, the embryonic development of the skeleton comes from the "Anlage", the cartilaginous, inherited and determined primordium that is not affected by mechanical stimuli. Although he knew the theories of the effect of pressure on growth cartilage developed by Richard Volkmann (1830-1889) and Carl Hueter (1838-1882); at higher load, less growth and vice versa, Wolff continued to argue that the cartilage ossification patterns are independent of mechanical solicitations.

Therefore, in recent years it has been criticized trying to combine the law of Wolff and the theory of Roux, in the same model, arguing that the stresses on the bone are distributed by their trabecular architecture and are locally perceived by the osteocytes that shoot the sign of remodeling, so the name of Wolff's law should be abandoned and consider the "functional adaptation to bone solicitations", proposed Roux.

Key words: bone – mechanics – trabecula – osteocyte – Wolff – Roux

Introducción

Desde Vesalio, en su “De humani corporis fabrica”, el hueso fue visto como una estructura arquitectónica, un tejido inerte y resistente, con la función de proteger los órganos vitales y soportar el cuerpo, lo cual impidió ver, durante siglos, las posibilidades biológicas del tejido óseo. Descartes, con una visión más fisiológica en “El tratado del hombre” [1], los huesos quedaban en un segundo plano, eran estructuras destinadas a mantener el edificio.

En la estructura ósea hay células, pero también discurren fluídos que transportan iones minerales, para su almacenamiento o liberación cuando son necesitados por el organismo. Este fluído es fundamental en la mecanotransducción; la deformación ósea produce, según la teoría poroelástica, cambios en el flujo que influyen directamente en el comportamiento celular y en la mineralización ósea [2-4]. Sabemos que con la edad disminuye la densidad ósea y aumenta la porosidad del hueso y con ello la fragilidad [5-7]. Esta pérdida se produce en ambos sexos, si bien es mayor en las mujeres que pierden un 35% de hueso cortical y entre un 50 - 60% de hueso trabecular, mientras que en el hombre la pérdida es inferior al 30% [8][9]; en el hombre es consecuencia de una disminución de la formación ósea [10] mientras que en la mujer, tras la menopausia, aumenta la reabsorción ósea [11] (Figura 1).

La remodelación ósea es un proceso que se produce en dos fases, primero hay una reabsorción de una zona de hueso, con la actuación de los osteoclastos que se continua con el relleno de esa cavidad por los osteoblastos, un sistema funcional celular que Frost [12] denominó "unidad básica multicelular". El ciclo de remodelación óseo sigue una secuencia bien definida, A-R-F (A: Activación, R: Reabsorción y F: Formación) [13-18]. Tras un mecanismo de activación, sigue la reabsorción, por la acción de los osteoclastos, a la vez que se depositan lamelas de osteoide, por parte de los osteoblastos, que se mineralizará, constituyendo las osteonas secundarias [13][19]. Frost [15] estimó que el tiempo total de un ciclo A-R-F dura unas 12 semanas [14]; un proceso que permite reparar microfracturas óseas [20] y renovar periódicamente el tejido óseo [21] (Figura 2).

Figura 1. Modificación de la masa ósea con la edad, en mujeres y en hombres.

Por su parte, el modelado óseo [22] controla la arquitectura ósea durante el crecimiento, frenando el crecimiento en algunos puntos y lo acelera en otros. Durante el crecimiento, el modelado y la remodelación determinan la forma esquelética, el tamaño, la cantidad y la disposición del tejido óseo [23-25].

La forma y la arquitectura del hueso es hereditaria, genética, siguiendo el principio de la máxima resistencia con el mínimo material. Los factores genéticos son

Figura 2. Proceso de remodelación del hueso (Manolagas y Jilka [26])

los responsables de la forma externa y de la organización celular y vascular primaria. Una prueba de ello es la anatomía comparada del esqueleto de los vertebrados, con sus diferencias, la forma de los huesos tienen un patrón común y, por ejemplo la posición de los agujeros nutricios es constante y se repite en cada hueso de la misma especie [27].

Los huesos tienen la forma adecuada para enfrentarse a las necesidades mecánicas y cada sección transversal presenta la cantidad de hueso necesaria para someterse a las tensiones locales. La forma de un hueso es la adaptación fisiológica para reducir las solicitaciones y su rigidez y resistencia vienen determinadas por la densidad ósea en las diferentes secciones transversales perpendiculares al plano de flexión y no se modifican con los estímulos mecánicos [28]. Cada hueso está diseñado para desarrollar sus funciones de la mejor forma posible.

El hueso responde ante estímulos mecánicos, pero es difícil valorar las modificaciones anatómicas que se producen. Sabemos, por experiencia, el beneficio de la carga en la reparación de una fractura o la pérdida de hueso tras elencamamiento, pero resulta difícil observar cambios en la forma de un hueso maduro por un aumento de actividad.

Desde hace más de cien años se han explicado los estímulos mecánicos sobre la biología ósea recurriendo a la llamada ley de Wolff [29-32], sinónimo de la relación entre la forma y la función del hueso.

Wolff: su ley y su tiempo

En el siglo XIX se planteó la relación entre la arquitectura ósea y solicitaciones mecánicas. El estudio mecánico del hueso comenzó con Wertheim, en 1847, [33] aunque fueron el anatomista von Meyer [34] y el ingeniero Culmann [35] quienes vieron, por primera vez, la similitud entre la arquitectura del extremo proximal del fémur y los patrones de la trayectoria de solicitaciones, calculada con un nuevo método, la “estática gráfica”, inventada por el propio Culmann (Figura 3).

Julius Wolff (1836 – 1902) (Figura 4) titular de la cátedra de Cirugía, en el hospital de la Charité, en la Universidad de Berlín, publicó en 1892 su tratado, “Das Gesetz der Transformation der Knochen” [30], basado en los trabajos previos de von Meyer (1815-1892), Bourgey y Jacob, 1832, y Ward quien, en 1836, comparó la estructura trabecular del hueso con los postes que soportaban las lámparas de petróleo en las calles de Londres [36].

Figura 3. Trayectoria trabecular teórica comparada con el fémur proximal

Figura 4. Julius Wolff

Wolff comparó las líneas trabeculares de la cabeza del fémur con los cálculos del ingeniero suizo Karl Culman (1821-1881), de donde dedujo su teoría trayectorial y estableció que la arquitectura trabecular minimiza tanto las solicitaciones óseas y el peso y sugiere que las solicitaciones y las deformaciones se distribuyen uniformemente en la arquitectura trabecular [32]. Cuando las solicitaciones externas sobre un hueso cambian, como consecuencia de un traumatismo, patología osteoarticular o por modificaciones de los patrones de vida, las líneas trabeculares se reorientan y adaptan a las nuevas solicitaciones. Según Wolff los patrones trabeculares coinciden con la trayectoria de las tensiones y la orientación de las trabéculas debe ser perpendiculares a las principales líneas de carga, evitando las solicitaciones a cizallamiento.

En su libro, Wolff muestra sus experiencias que han pasado a ser  conocidas como ley de Wolff. Sin embargo, hay que diferenciar dos conceptos: la teoría de Wolff define el efecto de las solicitaciones fisiológicas que actúan sobre el hueso vivo mientras que la teoría trayectorial propone un patrón trabecular que siguen esas solicitaciones, especialmente en la extremidad proximal del fémur [37].

La llamada teoría trayectorial o ley de la transformación ósea sostiene que la estructura ósea es una adaptación a las necesidades mecánicas y los patrones trabeculares deben coincidir con la trayectoria de las tensiones. Dicho por el propio Wolff, “todo cambio en la forma y función de los huesos, o únicamente de su función, es seguido por ciertos cambios bien definidos en su arquitectura interna y, también, por alteraciones secundarias definidas en su conformación externa, siguiendo leyes matemáticas”. La teoría trayectorial fue aplicada únicamente a la extremidad proximal del fémur, describiendo trabéculas verticales para soportar las solicitaciones a compresión y otras trabéculas horizontales que deben soportar las solicitaciones a tensión. Wolff escribió que “el fémur proximal está solicitado no solo en compresión también en flexión por el ángulo cérvico diafisario” y que esto “implica una orientación apropiada de las trabéculas óseas”. Además, enfatizó que estas columnas se cruzaban en ángulo recto para confirmar los conceptos de la estática gráfica desarrollada por Culman [30][38][39]. Culman había teorizado que la arquitectura del hueso esponjoso es similar, como había sospechado von Meyer, a las trayectorias de las solicitaciones descritas en una grúa [40].

Koch [36], continuador de los trabajos de Wolff, investigó el fémur normal como una “estructura mecánica” con un estricto comportamiento mecánico, convencido “de la exactitud del modelo de la extremidad proximal del fémur establecido por Culman” [41] y consideró el fémur proximal como una viga aislada [42], cuya principal solicitación es el resultado de una carga añadida al peso corporal, más determinantes que aquellas producidas por los músculos únicamente y concluyó que “las trabéculas del fémur proximal, como se ve en las secciones frontales, están englobadas en dos sistemas diferentes, a compresión y a tensión, lo cual corresponde en la disposición de las líneas de las solicitaciones máximas y mínimas en el fémur determinadas por el análisis matemático del fémur como una estructura mecánica” [43].

Wilhelm Roux sus trabajos experimentales y sus seguidores

Roux (1850-1924) [44] se opuso desde el primer momento a la teoría de Wolff y, en 1885, propuso la "Entwicklungsmechanik" o mecánica del desarrollo que fue seguida posteriormente por Benninghoff (1890-1953) [45] y Pauwels (1885-1980) [46].

Roux teorizó que la remodelación del hueso es un proceso dinámico, continuo y adaptativo, pues el hueso está regulado por las células dirigidas por los estímulos mecánicos locales [47]. El hueso sigue proceso de organización propia.

Roux distinguió dos periodos en la vida de todos los organismos, (1) embrionario cuando "el órgano se expande, se diferencia y crece" y (2) adulto, cuando se reemplaza, según necesite en función de la actividad. Durante y después del crecimiento, la mecánica hace que el esqueleto se diseñe a sí mismo con la actividad física y los estímulos mecánicos, por medio de la “adaptación funcional”, como intentaría explicar la teoría de la histogénesis causal de Pauwels [46] (Figura 5).

Figura 5. Histogénesis causal de Pauwels.

Mientras Roux defiende que la remodelación del hueso es un proceso continuo y el proceso adaptativo en el hueso está regulado por las células, influidas por las tensiones locales [29][47], Wolff hacía referencia a una situación de la forma y de la función estática y a un modelo matemático, entre la arquitectura trabecular y la trayectoria de las tensiones. Wolff nunca habló del comportamiento adaptativo del hueso pues considera que la forma viene heredada y, por lo tanto, es constante. Para Wolff, el desarrollo embrionario del esqueleto procede de la “Anlage”, el primordio cartilaginoso, heredado y determinado no está afectado por los estímulos mecánicos. Hecho que será rebatido por los importantes trabajos exprimentales de Roux sobre embriones de peces y aves [44]. De hecho, Wolff a pesar de conocer la teoría de la presión sobre el cartílago fisario desarrolladas por Richard Volkmann (1830-1889) [48] y Carl Hueter (1838-1882) [49] que decían que a mayor carga menor crecimiento y viceversa, siguió defendiendo que los patrones de osificación del cartílago era independiente de las solicitaciones mecánicas.

Wolff [30], influido por Roux [44], estudió la relación entre las fuerzas físicas y el desarrollo y la adaptación funcional de los nervios, vasos, músculos, huesos, etc., demostrando que los músculos pueden regularse a sí mismos, tanto en su longitud como en su masa, según el estímulo funcional al que estén sometidos.

La ley de Wolff mantiene que el hueso, en una persona o animal sanos, adapta su estructura ósea según las solicitaciones a las que está sometido sin explicar como lo hace y sin tener en cuenta su biología. Si aumentan las cargas sobre un hueso específico, este se remodela para hacerse más resistente aumentando el grosor de sus trabéculas y poder soportar las nuevas cargas a las que está sometido. La estructura interna de las trabéculas muestran cambios adaptativos, siguiendo cambios secundarios a los de la cortical del hueso, aumentando su grosor y cambiando su orientación. También lo contrario es cierto, si disminuyen las cargas sobre un hueso, el hueso pierde densidad y se hace más fragil. Es decir, la reducción de la densidad ósea, adapta el hueso a las situaciones donde no hay solicitaciones.

Pauwels [46], a partir de Roux, investigó como se promueve la formación de tejidos específicos en lugares concretos. Carter [50] continuó con estos trabajos y Frost [13-18] llevó más lejos los trabajos emprendidos por Roux [44] desarrollando el concepto de “mecanoestato”, deformaciones locales regulan la masa ósea, de la misma manera que un termostato regula la temperatura de una habitación; un proceso biológico, pero guiado por las solicitaciones mecánicas.

La teoría trayectorial de Wolff hoy

Se ha sostenido que la ley propuesta por Wolff se basa en una comprensión incorrecta de la biología y de la mecánica y revelan inconsistencias en su teoría [40][51-53]. El modelo de la “estática gráfica” desarrollado por Culmann para el análisis de la transferencia de las solicitaciones en los sólidos se basa en los requerimientos para la continuidad del material, uno de los aspectos no entendido correctamente por Wolff. Koch [36], siguiendo a Wolff, concluyó que “el grosor trabecular y los espacios interarticulares varían con la intensidad de las solicitaciones máximas en varios puntos del fémur proximal, siendo las trabéculas más gruesas y más próximas en las regiones donde hay mayores solicitaciones”. Wolff señaló que la remodelación tras una fractura seguía el mismo patrón, las trabéculas aumentan en número y grosor en las zonas sometidas a compresión, mientras que desaparecen o adelgazan en las áreas de tensión [54]. Wolff nunca se interesó por los medios biológicos de los que dispone el hueso para adaptarse a las solicitaciones mecánicas y despreció los trabajos de Roux que consideraba la adaptación ósea como el resultado de un “mecanismo cuantitativo autoregulador”, dirigido por las células óseas [51].

La ley de Wolff no habla de adaptación y remodelación, se refiere a unas presumibles reglas matemáticas según las cuales se diseña el hueso. Por eso, Huiskes [53] mantiene que hay dos paradigmas diferentes, el de Wolff o el de Roux, que conciernen a la relación entre la arquitectura ósea y mecánica heredados desde el siglo XIX.

Se ha publicado que la premisa de la ley de Wolff es falsa y que la relación, mejor superposición, entre la arquitectura trabecular y la trayectoria de las solicitaciones es una ilusión óptica [40]. Por un lado el método de la “estática gráfica” sirve para materiales homogéneos e isotrópicos, carentes de trabéculas [32] por lo que la similitud entre la orientación de las trabéculas y la trayectoria de las solicitaciones es un hecho circunstancial, no causal [32][53]. La hipótesis trayectorial de Wolff se ha defendido con la técnica de elementos finitos, pero esto no implica que las células óseas utilicen la información trayectorial para formar hueso [53].

Además, el trabajo definitivo de Wolff se publicó en 1902 por lo que no pudo utilizar los rayos-X, ni el microscopio. Su tecnología se basaba en cortes con una sierra para cortar marfil, muy precisa, que le permitió hacer cortes finos, donde retiraba la grasa y la médula ósea con un chorro de agua [54] (Figura 6).

Figura 6. Cortes efectuados por Wolf

Wolff trató pies zambos cambiando los yesos de forma progresiva y defendió que las correcciones se producían por la remodelación ósea sin tener en cuenta el estiramiento de las partes blandas [54]. Intentó ampliar su concepto a las plantas e incluso encontró un lugar para su concepto trayectorial para, según él, confirmar la teoría de la evolución de Darwin, pero no parece, desde el punto de vista evolutivo, que los huesos esten diseñados siguiendo reglas mecánicas. Por el contrario, los huesos tienen que ser ligeros, pero también resistentes, con una rigidez adecuada para desarrollar su actividad, y elásticos para disminuir el riesgo de fracturas y adaptados a las condiciones ambientales. Además, el hueso tiene que tener la propiedad de auto-reparación.

Los huesos no se diseñan, se forman. Siguiendo el método de ensayo y error en el tiempo, habrían creado el proceso metabólico que responde a los factores mecánicos ambientales [53] y la arquitectura ósea es la respuesta a los requerimientos para “sobrevivir” o resistir en la evolución, gracias al sistema regulador celular que se adapta a las necesidades de cada individuo [53].

Wolff propuso que el hueso se adapta por “formación de hueso intersticial”, esto es forma hueso nuevo entre el hueso viejo. Roux mantuvo la hipótesis contraria, la “remodelación ósea” se produciría por la reabsorción de hueso viejo o deteriorado al que sigue la formación de tejido nuevo en los espacios reabsorbidos [58][59]. Al final, Roux tenía razón [18].

La famosa ley de Wolff, en su segundo legado, dice que “cualquier cambio en la forma y en la función del hueso o de su función únicamente es seguido por cambios definidos en su arquitectura interna e igualmente alteraciones definidas en su configuración externa, de acuerdo con las leyes matemáticas”. Esta ley establece una relación entre forma y función en el hueso, pero es el resultado de sus observaciones de la reparación de fracturas en huesos y admitió que determinar los cambios exactos del crecimiento de la arquitectura del hueso en cada área ósea, durante el crecimiento normal, es un reto para los “anatomistas” [30][58]. Esta ley no predice los efectos concretos, ni de manera teórica ni tampoco matemática.

La paradoja entre la teoría trayectorial de Wolff y la ley de la transformación ósea de Wolff es que mientras la teoría trayectorial demanda la existencia de solicitaciones de tensión complementarias, la ley de Wolff demuestra que los huesos se alinean y fortalecen ellos mismos únicamente por la compresión. En el caso del fémur proximal, según la teoría trayectorial hace falta un puntal que contrarreste las solicitaciones a compresión, es conocido la columna vertical y la horizontal, mientras que según la ley de Wolff, este puntal no es necesario, pues la columna vertical se fortalece siguiendo leyes matemáticas y las trabéculas aumentan su diámetro para soportar las nuevas solicitaciones.

Pauwels [46], reexaminó la rodilla estudiada por Roux, que se conserva en el Instituto de Patología de la Universidad de Wurzburgo, utilizando el método fotoelástico y concluyó que no se comportaba según la ley descrita por Wolff pues la relación entre solicitaciones mecánicas y la estructura trabecular es más compleja que el simple análisis matemático al que se han aplicado las diferentes secciones óseas [60].

Además, mecánicamente es necesario que las dos columnas trabeculares estén en el mismo plano si se quiere validar la teoría trayectorial. De hecho, el mayor error en la teoría trayectorial es asumir que los dos sistemas trabeculares del fémur proximal se analizan sobre cortes o sobre una radiografía biplanar de la articulación de la cadera en el plano coronal. El fémur proximal es una estructura tridimensional. La interpretación y confirmación de la teoría trayectorial falla para explicar una estructura tridimensional [61], con trabéculas en diferentes planos [62]. Stiehl et al., [63] aluden a un giro anterior de la metáfisis del cuello femoral y no pudo demostrar que la columna trabecular horizontal (superior) esté sometida a tensión. Por lo cual la extremidad proximal del fémur no puede ser comparada con una grúa, viga voladiza o cualquier otra estructura y la columna trabecular horizontal surge de un gran contrafuerte de la superficie interna de la pared anterior del fémur, conectada al calcar que a su vez que se conecta con la columna vertical [37]. También Garden (61) señala que la mecánica articular de la cadera no guarda relación en su forma con una palanca simple ni con otras estructuras mecánicas a las que se les ha querido comparar, culpa de ello la tienen las teorías de Ward, Culmann y von Meyer que han obligado a pensar que el cuello del fémur encarna principios mecánicos ajenos a la formación ósea en otros lugares. También Cowin [40] sostiene que la “forma rígida” de la arquitectura trabecular, según la ley de Wolff, carece de sentido y es una propuesta falsa porque no existe una correspondencia directa entre la trayectoria de las solicitaciones en un objeto isotrópico homogéneo y elástico lineal con la forma del hueso real ni con las trabéculas; en un modelo hay un número infinito de trayectoria de solicitaciones entre dos puntos mientras que solo hay un número finito de trabéculas. Además, los huesos están sometidos a cargas variables, no a solicitaciones estáticas, que nos son desconocidas y tampoco está demostrado que cuando se cruzan las trabéculas lo hagan en ángulo recto, como requiere la estática gráfica de Culman.

Lee y Taylor [64], apoyados en Roesler [51], sostienen que la grúa de Culmann tiene dos grandes errores, primero se basa en una viga voladiza con una distribución parabólica de las solicitaciones a cizallamiento y su extremo es libre y para hacer la geometría más consistente con el fémur proximal, se añadió una curvatura irreal a su extremo libre. Sin embargo, no se hizo ningún cambio en su distribución para permitir esta curvatura. En segundo lugar, es un modelo bidimensional y por lo tanto irreal, una burda aproximación para estimar las solicitaciones en el fémur proximal y el error de Wolff fue apoyarse más en el análisis de Culmann que en la propia anatomía del hueso y se centró únicamente en la extremidad proximal del fémur olvidando otras muchas articulaciones.

¿Qué queda de la teoría de Wolff?

La ley de Wolff es una observación que implica que el hueso adapta su forma externa y su estructura interna en respuesta a las solicitaciones y fuerzas mecánicas que se requieren para su soporte [58]. Wolff encontró evidencias para confirmar su ley con el examen de piezas esqueléticas de fracturas reparadas, pero una fractura no tratada de cuello de fémur se repara con un ángulo incorrecto, creando una forma nueva y una estructura trabecular interna diferente [58].

Generalmente el hueso se mantiene, en sus actividades diarias, dentro de unos rangos de deformación muy amplios y no tiene una respuesta adaptativa si no desciende del umbral mínimo o sobrepasa el máximo [22]. Si las deformaciones son muy elevadas aumenta la posibilidad de fracaso del tejido; por el contrario, si las deformaciones son bajas, la estructura no requiere ser resistente y disminuirá su densidad. Sin embargo, cuando las deformaciones internas intermitentes aumentan, habrá una respuesta para fortalecer el hueso aumentando la sección transversal del hueso y reducir las deformidades internas al rango fisiológico. Esta teoría de la “deformación efectiva mínima” (MES: minimum effective strain) quiere predecir cuando y donde se producen adaptaciones estructurales del hueso lamelar en respuesta a los factores mecánicos. La habilidad del tejido para mantener la carga funcional, sin fallos ni daños, lo aportan las células que regulan la orientación, la masa y las propiedades físicas de su matriz, en relación con los requerimientos de las solicitaciones [13-15][23] (Figura 7).

Figura 7. Esquema del efecto de la mecánica sobre el hueso según Frost. Hay unos umbrales de deformación máximo y mínimo. Dentro de dichos umbrales hay un equilibrio entre los osteoblastos y los osteoclastos y se desarrolla el proceso A-R-F. Si se sobrepasa el umbral máximo, hay predominio de los osteoblastos y mayor densidad ósea. Por el contrario, cuando se está por debajo del umbral mínimo, el predominio es de los osteoclastos y hay una atrofia ósea.

Wolff [30] huye de explicaciones teleológicas (finalistas) y encuentra la mecánica como la única explicación y los hallazgos de Culmann fueron su modelo que dice lo que el hueso tiene que hacer, pero esto no deja de ser un concepto teleológico que ha atrapado a biomecámicos y biólogos durante más de cien años [53] y no es de extrañar que para Huiskes [65] el hueso no es la pregunta, sino la respuesta.

La propuesta de Huiskes [53] es un intento de combinar ambos paradigmas, el de Wolff y el de Roux, en un mismo modelo. Mantiene que las solicitaciones sobre el hueso se distribuyen por su arquitectura trabecular y localmente son percibidas por los osteocitos que disparan la señal de remodelación. Los osteocitos envían un mensaje a la superficie ósea que activa la remodelación, lo cual regula la reabsorción y la formación ósea por osteoblastos y osteoclastos que aumentan o disminuyen la masa ósea local afectando el patrón trabecular de carga. Sería un mecanismo de “feedback” para alcanzar el equilibrio [47][53].

La formación ósea está influida por las tensiones mecánicas, pero en su forma y su estructura no solo interviene la mecánica, también influye la herencia y la biología para enfrentarse a unas condiciones mecánicas determinadas. Frost [15] considera que lo que hoy conocemos como ley de Wolff es una declaración que resultó importante, pero no es una ley y recomienda hablar de “adaptación funcional a las solicitaciones óseas”, como mucho antes había propuesto Roux.

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